А. Г. ПОНОМАРЕНКО
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ И БАЛАНСЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ
A. G. Ponomarenko
Palaeontology and Balances of Biogeochemical Circuits

Представление о том, что повышение устойчивости экосистем путем стабилизации биогеохимических круговоротов является основным эволюционным преобразованием, приобрело в последнее время достаточно широкое распространение, однако учет балансов этих круговоротов распространен еще совершенно недостаточно. Так, рассуждения об оксигенизации атмосферы, эволюционной роли содержания углекислого газа, перераспределении биомассы в процессе регуляции экосистем страдают недостаточным вниманием к балансным отношениям. Не уделяется должного внимания и выделению лимитирующих факторов природных процессов (правило Либиха). Установление балансных отношений круговоротов древних экосистем важно и для самой палеонтологии, где палеоэкологические гипотезы должны фальсифицироваться с учетом балансных отношений, и для понимания процесса образования органогенных полезных ископаемых.

Для понимания причин устойчивости современных экосистем и пределов допустимых антропогенных воздействий на них важно исследование процесса формирования в ходе эволюции устойчивых круговоротов вещества и энергии в экосистемах, поддержания в них балансных отношений, раскрытие систем, управляющих поддержанием устойчивости. Во всех этих проблемах весьма существенным может быть вклад палеонтологов, располагающих огромным количеством фактов, описывающих создание и функционирование экосистем, их поведение в кризисных ситуациях. Последнее особенно важно ввиду нежелательности, а обычно и невозможности, постановки подобных экспериментов над современными экосистемами.

Представление о том, что экосистемы обеспечиваютсвое существование организацией биогеохимических круговоротов и именно совершенствование этих круговоротов есть основное содержание эволюции, в последнее время распространилось достаточно широко. В то же время наши знания о том, как были организованы биосферные круговороты в геологическом прошлом, ещё совершенно недостаточны. В первую очередь не хватает точных сведений о балансовых взаимоотношениях в этих круговоротах, без чего остается неполным понимание эволюции и биосферы и седиментогенеза, в том числе и способы образования биогенных полезных ископаемых осадочного происхождения. Исследование балансных отношений древних экосистем важно и для самой палеонтологии. Представляется, что любая эволюционная или палеоэкологическая гипотеза должна быть рассмотрена с точки зрения ее влияния на балансные отношения биогеохимических круговоротов. Это один из важнейших, наиболее надежных, но очень редко используемых путей фальсификации гипотез. Попыткой привлечь внимание к балансным отношениям древних экосистем и является данная статья.

Пожалуй, наиболее ярким примером недостаточного внимания к балансным отношениям является обсуждение вопроса о происхождении кислорода атмосферы. Чуть ли не каждый день мы слышим о том, что леса, особенно тропические, это "легкие планеты" и потому заслуживают особенно тщательной охраны. (Кстати, в легких кислород поглощается, а не выделяется, но не в этом дело. И леса, конечно же, необходимо охранять, и в первую очередь именно как наиболее мощный регулятор и стабилизатор балансов в природных круговоротах). Однако спелый лес никакого кислорода в атмосферу не поставляет, вернее, сколько он выделяет его в процессе фотосинтеза, почти столько же и поглощается на окисление опада и отмерших растений. Именно на создание этого равновесия и направлено действие сукцессионных систем. Молодой лес, пока идет нарастание запаса древесины, действительно поставляет кислород до тех пор, пока лес не станет спелым. Если его вовремя срубить, а древесину не сжечь и употребить на строительство домов или изготовление мебели, то произойдет временное обогащение атмосферы кислородом, в геологическом времени не существенное, поскольку и то и другое рано или поздно подвергнется разрушению и окислению. Просто удивительно, насколько большое число людей уверено в том, что именно леса поставляют в атмосферу большую часть кислорода, среди них много специалистов, которые по долгу службы обязаны иметь представление о его балансе. Впрочем, вполне может быть, что они все прекрасно знают, но занимаются столь принятой в наше время политической демагогией. Более значительным поставщиком кислорода ныне считаются болота, но и они в геологическом времени не смещают кислородного равновесия, ибо накопленный торф достаточно быстро разлагается и окисляется. Кстати, и в накопление угля торф болот современного типа не делает почти никакого вклада по тем же самым балансным причинам. Чтобы органика торфа превратилась в уголь, он должен быть изолирован от окисления достаточно мощной толщей кластических осадков. Однако сами торфяные болота возникают именно потому, что в водоем поступает очень мало осадков и органика не разбавляется ими. Торф может сохраниться лишь в результате ненормального, катастрофического захоронения массой осадка, а такой возможности для большинства болот, прежде всего верховых, нет.

Широко распространены заблуждения о прямой связи накопления в атмосфере кислорода с продукционными процессами. Более высокое содержание органического углерода в древнейших породах трактовалось как свидетельство необыкновенно высокой продуктивности древних экосистем и накопления кислорода в атмосфере (например, Закруткин, 1993). В действительности никакой реальной зависимости здесь нет, накопление кислорода в атмосфере пропорционально не продукции, а выведению органического углерода из круговорота в неокисленном виде и захоронению его в той части литосферы, где невозможно его окисление. Началось это после того, как кислород перестал в массовых количествах расходоваться на окисление железа и серы, после этого темп накопления кислорода определялся захоронением неокисленного углерода. Накопление кислорода зависит не только от интенсивности вывода неокисленного углерода из круговорота, но и от времени его пребывания в различных депо. Самое кратковременное из них - это не дышащая часть биомассы - запасные и структурные вещества, такие как, например, целлюлоза. Того же порядка и время действия депо в мортмассе некоторых типов биомов, в том числе в подстилке и почве. Более длительное сохранение неокисленного углерода осуществляется торфяной массой болот и вечной мерзлотой. Эти депо работают в экологическом, а не в геологическом времени. На больший срок неокисленный углерод сохраняется в осадках, и причем в меньшей степени в виде каустобиолитов - угля, горючих сланцев, а главным образом в рассеянном виде. Здесь углерод сохраняется уже на геологически значимое время, но рано или поздно и он оказывается в окислительной обстановке и окисляется кислородом или другими окислителями, чаще всего трехвалентным железом. Таким образом, чтобы оценить накопление в атмосфере кислорода, мы должны принимать во внимание и объем выведенной из круговорота биомассы, и время, на которое она выведена и депонирована. Накопление в атмосфере кислорода, тем самым, связано в несравненно большей степени с характером эрозии, чем напрямую с объемом фотосинтеза. Вообще, биосфере требуется меньше месяца, чтобы наработать то количество кислорода, что ныне содержится в атмосфере и гидросфере (Маргалеф, 1992), если бы он не расходовался на дыхание и, в меньшей степени, на неорганическое окисление. Биосфера старается препятствовать процессу потери неокисленного углерода, так как при этом она теряет часть усвоенной солнечной энергии. Чем больше совершенствуются экосистемы в регулировании круговоротов, тем меньше они обогащают атмосферу кислородом. Только их несовершенству мы обязаны и кислородной атмосферой и запасами ископаемого топлива. Кстати, совершенствуя кругообороты, природа работает и против палеонтологов, стараясь препятствовать захоронению остатков организмов. Эта закономерность, также связанная с препятствием биосферы захоронению углерода, была пропущена И.А.Ефремовым при создании тафономии, да и в современных представлениях не учитывается. Важнейшей частью балансных исследований должно быть выделение лимитирующего фактора (правило Либиха), определяющего границы развития процесса. Особенно это важно при исследовании кризисных ситуаций. К сожалению, подобный подход, как правило, не применялся, что требует переизучения многих ситуаций. Например, многократно обсуждалось влияние содержания углекислого газа на эволюцию биосферы через создание более благополучных условий для фотосинтеза. Однако при этом никогда не ставился вопрос, был ли именно углекислый газ дефицитен в данной природной ситуации. Конечно, в модельных экспериментах в фитотронах содержание углекислого газа влияет на выход фотосинтеза, известно, что мхи и растения с типом фотосинтеза С4 плохо переносят его дефицит, но какое это может иметь отношение к природным процессам? Представляется, что реальных ситуаций, когда углекислый газ был бы действительно лимитирующим фактором, просто не существовало. С другой стороны, не рассматривается и вопрос о том, как массовое осаждение карбонатов или, наоборот, резкое снижение карбонатообразования, влияет на содержание углекислого газа в атмосфере и, поскольку он способен давать парниковый эффект, на климатические характеристики соответствующего периода времени. Захоронение органического углерода в восстановленном состоянии ведет к снижению содержания в атмосфере углекислого газа и, следовательно, к уменьшению парникового эффекта, однако то же захоронение углерода ведет к увеличению выделения в атмосферу метана и, соответственно, к усилению парникового эффекта. Неизвестно, положительным или отрицательным будет в этом случае температурный эффект. Следует учитывать, что содержание углекислого газа контролируется морским буфером, для метана же такого буфера нет.

Другой пример. В последнее время вышла целая серия работ, посвященных возможному влиянию на морские экосистемы массы наземной органики, попадающей в море при трансгрессии (см., например, Гаврилов, 1994). Предполагается, что она будет вызывать резкий рост продуктивности фитопланктона, цветение, красные приливы и заморы с образованием черносланцевых формаций. Однако, чаще всего, продукционные процессы в море лимитируются содержанием фосфора, реже азота или объемом фотической зоны. Гумифицированная органика никак не может помочь с дефицитом фосфора и азота, ее присутствие будет только сокращать объем фотической зоны, так что для принятия этой модели требуется специальная демонстрация того, что поступление органики будет повышать продукцию. Даже в агрономии торф называют "неудобряющим удобрением", поскольку он лишь улучшает структуру почвы, но не только не поставляет в почву биогены, но микроорганизмы при его переработке извлекают из почвы дополнительное количество азота и тем самым внесение торфа не обогащает, а истощает почву в отношении наиболее дефицитного на суше азота. В море отношения могут быть и иными, поскольку, как я уже говорил, там обычно наиболее дефицитен фосфор. Это не значит, впрочем, что при трансгрессии не может быть увеличено поступление в море фосфора за счет абразии берегов и переработки континентальных отложений, изменения характера гипергенеза и эрозии кор выветривания, если трансгрессия климагенна и связана с перераспределением влажности, хотя бы по сезонам. Но это опять требует специальной проработки.

Балансные отношения в экосистемах могут быть весьма неоднозначными и существенно различными во времени. Биота играет важную роль в круговороте железа. Хотя оно и весьма важный микроэлемент, по-видимому, кроме азотофиксации в халастазах нет реальных ситуаций, когда оно было бы дефицитно сейчас или для большей части геологического времени. Диссимиляционное восстановление железа, важное для его миграции, приводит к затрате экосистемой энергии без видимой пользы для нее. Могли, однако, существовать ситуации, когда и железо оказывалось существенным дефицитным ресурсом. На ранних стадиях развития фотосинтезирующей биоты железо выступало в качестве главного поглотителя ядовитого отхода - кислорода. В условиях, когда запасы неокисленного железа начали истощаться, именно железо могло оказаться в экосистемах ограничивающим дефицитом, пока организмы не приобрели дыхание.

Вторым направлением исследований, где основная роль должна принадлежать палеонтологам - это развитие представлений о регулирующей роли верхних трофических уровней и влиянии изменений в этих уровнях на базисные характеристики экосистем. Представления о регуляторной роли пастбищной части потребления ныне общеприняты, но при этом редко обращается внимание на то, что услуги регулятора оплачиваются продуцентами и эти затраты тем больше, чем на более высоком уровненаходится данный регулятор. Известно, что переход в экологической пирамиде с одного уровня на другой означает изменение биомассы примерно на порядок и изменения биомассы обгоняют изменения продукции. Поэтому использование в качестве регулятора представителей высших трофических уровней требует увеличения части продукции, которой оплачивается регуляция, на несколько порядков. Представляется, что именно с этими балансными отношениями, а не с трудностью создания совершенного хищника или энергетической невыгодностью потребления зеленой растительности, связан кажущийся дефицит таких потребителей (Раутиан, Каландадзе, 1989; Каландадзе, Раутиан, 1995; Kalandadse, Rautian, 1995). Хищников и потребителей фотосинтезирующих частей растений в экосистеме всегда достаточно, их ровно столько, сколько экосистема может прокормить. Более совершенные хищники и потребители зеленой массы уничтожаются экосистемой до тех пор, пока ее устойчивая продукция не будет достаточной для их существования. Тогда эту устойчивую продукцию будет целесообразно регулировать и совершенный потребитель не заставит себя долго ждать. Так и происходит после возникновения высокопродуктивных пастбищных экосистем, таких, например, как неогеновые злаковые и, возможно, позднемеловые травянистые. Показательно, что в палеозое и мезозое насекомые практически не потребляли зеленую массу растений, питались генеративными органами, высасывали содержимое сосудов, активно потребляли мертвую древесину и опад. Питательность зеленых органов палеозойских и мезозойских растений невелика, в них скелетные элементы занимают гораздо большую часть, чем в листьях покрытосеменных. Для того, чтобы в палеозое и мезозое набрать должное количество белка, пришлось бы потребить большие объемы листовой массы и сильно снижать фотосинтезирующую возможность растений и, тем самым, уменьшать продукцию основания трофической пирамиды. Питание соками или генеративными органами не приводило к необратимому сокращению продукции. После распространения покрытосеменных растений в среднем мелу практически сразу же появляются в большом числе потребители листьев, прежде всего в виде минеров. Однако по-настоящему массово зеленые части растений начинают потребляться только с распространением злаковых биомов. Злаки хорошо приспособлены к быстрому восстановлению зеленой массы. Эта способность, скорее всего, развилась у них для существования в засушливых условиях. Но эта же способность оказалась весьма выгодной для создания экосистем с большим объемом биомассы весьма разнообразных растительноядных форм, их хищников и паразитов, копрофагов и некрофагов. Еще менее была приспособлена мезозойская и палеозойская растительность к потреблению крупными наземными позвоночными. Современные растительноядные рептилии питаются достаточно богатыми белком листьями покрытосеменных, да и те обычно обкусывают по частям. Накормить таким способом динозавра совершенно невозможно - не хватит времени. Пришлось бы питаться достаточно крупными частями растений - ветками или даже целыми кустами, тогда пища состояла бы главным образом из целлюлозы, для получения необходимого количества белка ее приходилось бы перерабатывать очень много и продуцентам наносился бы невосполнимый вред. Выходом могло бы быть использование белка симбионтов, перерабатывающих целлюлозу, но тогда требовался бы специальный аппарат измельчающий пищу до доступного для осмотрофов состояния. Зубы большинства рептилий не пригодны для этого, а использование гастролитов означало бы совмещение мельницы и ферментера, что вряд ли осуществимо. Единственным исключением являются гадрозавры и цератопсиды с их мощными зубными батареями, но это исключение очень хорошо подтверждает правило - эти группы динозавров с некоторым запозданием, необходимым для перестройки экосистем, следуют за распространением покрытосеменных. Покрытосеменные, по-видимому, травянистые, создавали обильную богатую белком и достаточно устойчивую по уровню продукции биомассу. Теперь появляется возможность существования на ней значительной биомассы травоядных и резко возрастает число хищников - достаточно сравнить как редки в Монголии остатки хищников в нижнем мелу и сколь они обильны в позднем! До появления покрытосеменных единственной доступной для крупных позвоночных пищей была биомасса растительнобактериальных матов, главным образом плавающих, с обильно развивавшимися на них беспозвоночными. Эту кормовую базу подорвать было невозможно, судя по массовому захоронению органики в виде горючих сланцев, экосистемы были евтрофными и суперевтрофными, т.е. значительная часть синтезированной органики все равно терялась экосистемой и ее потребление могло принести только пользу. Устойчивость экосистемы росла бы из-за удаления центров продукции и дыхания. Недаром местонахождения мезозойских позвоночных практически отсутствуют в лесной зоне, где не было, судя по характеру осадков, подобных водоемов.

Еще один пример недооцененных балансных отношений. Это слабый интерес к идее Рамона Маргалеф (1992) о важной роли в регуляции круговоротов возможно большего разделения продукции и потребления, или, как пишет сам Маргалеф, центров продукции и дыхания. Казалось бы, экосистема всячески должна сокращать путь от производителей к потребителям, чтобы сократить потери на этом пути, и прокариоты в незапамятные времена сумели создать водорослево-бактериальный мат - экосистему, где производители и потребители объединены практически до степени единого организма. Осмотрофам ничего другого и не оставалось. Однако фаготрофы, действительно, стали удалять производство и потребление. Маргалеф рассматривал удаление центров продукции и дыхания по вертикали в экосистемах, имеющих значительную толщину, таких как морские. Однако точно так же должно действовать на устойчивость экосистем разобщение центров продукции и дыхания в пространстве по горизонтали и, особенно, во времени. При этом изменение балансных отношений может достигаться в ходе решения совсем иных экологических задач. Для выхода на сушу растениям нужно было решить две главные задачи - проведение к фотосинтезирующим органам воды и биогенов (работа весьма велика, на килограмм продуцированной в ходе фотосинтеза биомассы расходуются 300 литров воды) и создание прочной опоры против действия силы тяжести и ветра. Растения решили обе задачи, создав систему сосудов, обеспечивших проведение растворов, одновременно возникли прочные и легкие конструкционные элементы. Целлюлоза и лигнин оказались трудно поддающимися редукции и, тем самым, переработка синтезированной биомассы, неизбежно подверженная ритмическим колебаниям от суточных до многолетних, оказалась растянутой на значительный срок, обеспечивая регулярность потребления и значительно повышая устойчивость экосистем.

В последнее время выяснилась несравненно большая роль биоты в осадконакоплении. Просто удивительно, сколь долго цитирование идей В.И. Вернадского о планетарной роли живого вещества было просто употреблением его имени всуе. Оказалось, что во многих случаях, например, при накопления фосфора, роль живых организмов недооценивалась. Сейчас положение изменилось, но широкого распространения именно балансных представлений пока не видно. Хотя биогенное образование осадков, как правило, деструкционно, это результат резких колебаний водородного показателя и редокс-потенциала (Ph и Eh), и, следовательно, связано именно с близостью центров продукции и дыхания. Изменение роли биоты в осадкообразовании процесс векторизованный, экологическая эволюция ведет к уменьшению этой роли.

Представляется, что наиболее перспективны для участия палеонтологов исследования по геохимическим круговоротам фосфора и газов, ответственных за парниковый эффект (углекислый, метан и др.). Важны исследования процессов захоронения органического углерода и обогащение атмосферы кислородом; связь устойчивости круговоротов и развития противоэрозийных свойств растительного покрова; связь устойчивости круговоротов водных экосистем и характера продуцентов (планктон, плавающие и донные растительно-бактериальные маты, гелофиты, погруженные макрофиты). В качестве обобщенной характеристики устойчивости экосистем может быть использован рост органического разнообразия как важнейшего фактора стабилизации условий существования и перераспределения ресурсов. Здесь данные палеонтологии весьма важны для установления балансных отношений в геохимических круговоротах, при которых изъятие каких-то веществ и их захоронение с образованием местонахождений оказывается возможным.

Рассмотрим, например, образование фосфоритов. Определяющая роль биоты в этом процессе стала почти общепризнанной. Все процессы, начиная с выветривания материнской породы, транспорт к месту захоронения и самозахоронение, идут под влиянием биоты. Однако в дискуссиях обычно игнорируется тот факт, что фосфор - нормально наиболее дефицитный макроэлемент для морских экосистем, и экосистема, казалось бы, должна всячески препятствовать его выводу из круговорота. То, что экосистема мирится с его изъятием и захоронением, означает, что для этих условий фосфор не дефицитен, не он определяет граничные условия развития процесса и, следовательно, биотоп содержит его вполне достаточное количество. Следует полагать транспорт фосфора в биотоп, восполняющий его захоронение в виде фосфоритов.

О цикле углерода уже было сказано выше. Здесь еще раз можно подчеркнуть, что независимо от того, является ли он в планетарном масштабе на входе закрытым или открытым, с эволюцией экосистем потери рассеянного органического углерода сокращаются, и, следовательно, чем древнее отложения, тем больше вероятность, что они окажутся источником каустобиолитов, источником органики нефти и газа. При этом, естественно, следует учитывать рост продукции биосферы, который происходит и за счет некоторого увеличения продукции океана в связи с расширением зоны фотосинтеза и, что более существенно, с появлением и ростом продуктивности континентальной части биосферы.

Последний вопрос, на котором следует здесь остановиться, это роль биоты в снижении эрозии. Обсуждение этого вопроса также часто ведется без учета балансных отношений. Уменьшение эрозии за счет противоэрозийной деятельности наземных растений не приводит, вопреки распространенным представлениям, к сокращению объемов осадконакопления. Более того, растения, активно вмешиваясь в выветривание, прежде всего созданием кислой и постоянно влажной среды, обычно даже увеличивают объем разрушения материнской породы. В больших масштабах времени этот объем все равно окажется в бассейнах седиментации. При сильной эрозии размыв рыхлых склоновых отложений происходит быстро, рельеф становится более контрастным, но снесенные осадки перераспределяются на большей территории. Отсутствие или слабые противоэрозийные свойства растений ведут к невыраженности берегов водоемов и осадки распределяются в пределах весьма широких бассейнов. Бассейны седиментации при высокой эрозии имеют тенденцию становиться все более "равнинными". Равнина почти полностью покрывается необыкновенно широкими поймами многорукавных рек, озера и морские берега имеют повышенную тенденцию становиться плайяподобными. Тем самым, мощности осадков при прочих равных условиях будут меньше именно при высокой эрозии, а не при низкой. Естественно, все эти рассуждения имеют отношение только к процессам, происходящим в сходной тектонической обстановке. Значительная разница в геоморфологии, тектонике, климате может совершенно изменять прогнозируемый здесь ход балансирования биогеохимических круговоротов, предотвращать и обращать сукцессию и ее эволюционные производные.

ЛИТЕРАТУРА

Гаврилов Ю.О. О возможных причинах накопления отложений обогащенных органическим веществом, в связи с эвстатическими колебаниями уровня моря // В сб.: Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 305-311.

Закруткин В.Е. О масштабах накопления органического вещества в докембрии и фанерозое // В сб.: Проблемы доантропогеновой эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 202-212.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Дефицит крупных хищников и эффект опережающей специализации фитофагов в палеогеновых и реликтовых фаунах млекопитающих // В сб.: Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 1995. С. 84-87.

Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

Раутиан А.С., Каландадзе Н.Н. Дефицит крупных хищников в древних фаунах млекопитающих // Оперативно-информац. матер. к I Всесоюзн. совещ.по палеотериологии. М.: Наука, 1989. С. 47-49.

Kalandadze N.N., Rautian A.S. Physiological prerequisites for utilization of plant resorces by land vertebrates // Paleontol. J. 1995. V. 29. № 4. P. 179-185.

К списку публикаций
Главная История насекомых Выставки Экспедиции Ссылки Коллекции События Янтарный проект

Рейтинг@Mail.ru